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东西问·解码兔年 | 李茜：兔年说兔，谁是地球上兔子的“老祖先”？******　　编者按：　　“万物迎春送残腊，一年结局在今宵”。中国传统的兔年春节将至，历经疫情考验的人们心怀希冀。自2023年1月18日起，中新社“东西问”专栏特推出“解码兔年”系列稿，探究春节文化、“双立春”等的意涵与影响。

　　中新社北京1月21日电题：兔年说兔，谁是地球上兔子的“老祖先”？

　　——专访中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员李茜

　　中新社记者孙自法

　　2023年是中国传统的癸卯兔年。兔子以其活泼好动的特点，颇受人们的追捧与喜爱。

　　可爱的兔子如何起源演化而来？这个问题一直备受古生物学界关注，也引发诸多争议，直到20世纪70年代，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(中科院古脊椎所)野外考察队在安徽潜山约6200万年前地层中发现并命名为“安徽模鼠兔”的化石，研究确认它是兔子的祖先类型，才平息了兔子起源争论。

　　安徽模鼠兔何以成为“兔祖先”？其后又经历了怎样的演化过程？研究上还有哪些未解之谜？兔年到来之际，中科院古脊椎所研究员李茜在北京接受中新社“东西问”专访，兔年说兔，科普揭秘兔子的“前世今生”。

　　现将访谈实录摘要如下：

视频：【东西问】李茜：中国发现的化石为解决“鼠兔同源”争议提供关键证据来源：中国新闻网

　　中新社记者：兔子起源研究在古生物学界曾有哪些争论？安徽模鼠兔化石的发现，为兔子起源和鼠兔同源研究提供了怎样的关键证据？

　　李茜：今天大家都喜欢的兔子这种小动物，它在世界上虽然分布广泛但分类上并不庞杂。在古生物研究历史上，关于兔的起源曾经有非常多的争论，包括兔可能跟踝节类有关系、兔可能起源于亚洲特有的一类生物等，鼠兔是否同源也是学界长期争议的话题，因为缺少关键的化石证据，所以很长时间没有达成共识。

6200万年前“兔祖先”安徽模鼠兔的复原图。中科院古脊椎所供图

　　直到20世纪70年代，中科院古脊椎所在安徽潜山盆地发现约6200万年前的安徽模鼠兔化石，古生物学界对兔的起源才有了全新认识。

　　安徽模鼠兔化石发现时，虽然头骨材料并不完整，但它的门齿、颊齿这些很重要的结构都被保存下来，一些下颌材料也提供了非常重要的特征。科学家们通过仔细分析和深入研究发现，安徽模鼠兔的上门齿跟今天兔子相关的结构特征非常接近，包括上门齿都是两对、前一对从前面观察能够看到表面有纵沟等。根据这一系列结构特征分析，科学家认为安徽模鼠兔跟现生兔子是有关联的，代表了今天兔子的祖先类型。

　　在发现安徽模鼠兔同一盆地同时还发现另一类非常重要的、命名为“东方晓鼠”的化石。安徽模鼠兔具有现生兔类特征，跟今天的兔子有亲缘关系，因此是“兔祖先”；东方晓鼠则具有一些啮齿类也就是鼠类的特征，可以说是“鼠祖先”。

　　这两类化石不光一个像兔一个像鼠，同时又“你中有我、我中有你”存在很多相互交混的特征，这为解决鼠兔是否同源的争议，提供了非常好的化石证据，经过对比研究最终提出鼠兔同源的观点。

6200万年前“兔祖先”的安徽模鼠兔化石。孙自法摄

　　中新社记者：安徽模鼠兔如何演化出今天的兔子？从约6200万年前至今，兔子演化进程中有哪些重要分支节点？整体上呈现怎样的演化趋势？

　　李茜：分别作为兔、鼠祖先类型的安徽模鼠兔和东方晓鼠在约6200万年前同地同时被发现，约5800万年前的古新世和始新世之交，兔形目和啮齿目就已经分开，开始各自独立的演化。

　　整体上，兔子在地球上的分布及演化是一个较为连续的过程，但它们在不同大陆上出现的时间并不一致：亚洲最早的兔形目化石记录是大约5300万年前，北美最早的记录是约4300万年前，欧洲要相对晚一些，大约2500万年前才有可靠的化石记录，非洲最晚，1900万前才有化石兔形类的出现。

　　中国不仅发现安徽模鼠兔化石，还在内蒙古约5300万年前的早始新世地层中发现目前已知最早的兔形目化石，将其命名为“远古道森兔”，在河南中始新世地层中(距今约4600万-4300万年)发现目前所知较早的兔科化石——“洛河卢氏兔”。

6200万年前“兔祖先”的安徽模鼠兔化石(右)和5300万年前的远古道森兔化石。孙自法摄

　　此外，中科院古脊椎所在内蒙古约3000万年前的地层中，还采集到保存非常完整的兔子骨架化石，经鉴定为鄂尔多斯兔。距今约3400万年前，地球上曾发生过一次全球性的大降温事件，哺乳动物也受到此次大降温事件的影响，在东亚出现一次非常明显的哺乳动物替代事件，也就是降温事件后兔形类和啮齿类替代奇蹄类成为整个哺乳动物群中的优势类群。因此，对这一时期发现的兔形类化石的后续相关研究，将对理解这些类群如何适应气候突变、生物与环境的协同演化都有非常重要的意义。

　　可以说，从安徽模鼠兔起步，到远古道森兔、再到洛河卢氏兔，以及其他非常丰富的兔形类化石，这些材料使得中国拥有相对完整的兔演化的化石证据链，从而为兔子的起源演化研究作出不可替代的重要贡献。

李茜研究员展示介绍采自内蒙古地区约3000万年前一件保留出土时状态的一只兔子完整骨架化石材料。孙自法摄

　　中新社记者：安徽模鼠兔化石发现及深入研究，为兔子起源、鼠兔同源等关键之争划上句号后，兔子起源研究领域是否还存在未解之谜？

　　李茜：目前，在兔子的起源演化研究领域，其实还有较多未解之谜。

　　首先，安徽模鼠兔是兔类“老祖先”虽然已毫无疑问成为中外学界共识，但再往前追溯安徽模鼠兔的演化源头，这个问题现在还没有一个好的化石证据来回答，也是科学家们希望探索和解决的谜题。

　　其次，虽然我们找到了6200万年前的“兔祖先”安徽模鼠兔，也有众多被归入兔科中的早期属种在欧亚大陆广泛分布，但是现代兔类的祖先在很长一段时间内在欧亚大陆的记录是缺失的，在距今约800万年左右它们突然在亚洲和欧洲辐射开来，目前对这一被科学家们称为“兔事件”的过程尚无清晰的认识。这一问题还与现生兔类起源有很重要关系，因此也成为古生物学家一直探索的兔子演化的关键问题之一。

　　第三，兔子包含有兔科和鼠兔科，目前所发现的早期鼠兔科化石材料都非常破碎和零散，鼠兔科起源依然成谜。虽然中国已发现一类称为链兔的化石材料，但它是否为真正鼠兔科最早化石及起源还有争议，后续希望能发现更完整的化石材料来进行研究确定。

　　现生鼠兔科动物在中国青藏高原大量分布，它对环境特别敏感，堪称环境变化的“晴雨表”，尤其是对今天生物多样性、青藏高原环境保护等均有重要研究意义。例如新疆的伊犁鼠兔，现已列入国家二级保护动物。

李茜研究员兔年说兔，科普解读兔子起源演化的“前世今生”。孙自法摄

　　中新社记者：在兔子起源演化研究过程中，中国科学家与国际同行开展了哪些合作研究？有什么代表性合作成果？未来国际合作研究有何计划安排？

　　李茜：兔子起源演化研究中，中科院古脊椎所在20世纪70年代发现安徽模鼠兔化石之后，很快进行研究工作并将研究成果带到国际学术会议、国际合作交流当中。20世纪80年代，中国科学家在国际上提出“鼠兔同源”概念，并在国际学术会议上进行展示介绍，随即引起国际学术界尤其是研究兔形类和啮齿类专家学者的广泛关注。

　　在随后的进一步研究里，中国不仅对兔子起源演化开展形态学研究，也参与到通过古生物学的形态学和现代分子生物学相结合的综合研究当中。时至今日，无论是古生物的形态学研究，还是综合现代分子生物学的研究，国际学术界都已认可“鼠兔同源”概念，安徽模鼠兔是兔子的“老祖先”或者说祖先类型，也成为国际学界共识。

　　同时，因为在中国发现“兔祖先”化石，以及较为完整的有关兔演化的化石证据，这也吸引非常多的国际同行到中国来进行相关国际合作研究。前面提到，兔子起源演化研究领域还有很多未解之谜，在破解这些谜题的时候，中国所拥有丰富的、重要的兔化石材料将更富吸引力，相信未来在这些领域会有更多国际合作的推进，产生更多的研究成果。

　　值此兔年到来之际，中科院古脊椎所科研团队根据安徽模鼠兔化石研究成果，对“兔祖先”形象进行科学复原并完成生态复原图，展示出6200万年前潜山盆地的生态环境面貌，并成为央视兔年春晚吉祥物“兔圆圆”的灵感来源和设计基础，我们也借此祝大家兔年新春快乐，在新的一年里“兔”飞猛进、大展宏“兔”。(完)

　　专家简介：

　　李茜，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(中科院古脊椎所)研究员，博士。主要从事古近纪哺乳动物及陆相地层学方面的研究。重点研究小型哺乳动物(啮齿类、兔形类等)的分类和系统学，物种的起源和演化，及哺乳动物与古环境之间的协同演化。她迄今已在国际及国内核心期刊杂志发表研究论文70余篇，取得的主要研究成果如下：

　　一是在中国诸多地点和层位上首次报道有关啮齿类和兔形类化石，对其中不同门类的起源和演化提出新的认识、进一步证实啮齿类的亚洲起源。二是首次建立起东亚早始新世至早渐新世啮齿类化石的连续演替序列，该序列明显反映出啮齿类对同期全球气候、环境变化的响应；该序列也成为中国及东亚不同地区地层划分和对比的重要参照。三是推进并解决亚洲哺乳动物分期与北美及国际分期之间对比的问题，建立有年龄标定的古近纪地层框架，为中国陆相地层建阶提供有力支持。

中世纪晚期近代早期法国城市基层治理的理念及其实践******

　　作者：杨光（中国社会科学院世界历史研究所助理研究员）

　　从中世纪到大革命前夕，法国形成了三种不同类型的社会纽带，维系着城市共同体的凝聚力和市民对城市的认同。不同社会纽带的背后是不同的城市共同体构建理念，在制度层面则形成相应的基层组织和基层治理模式。

　　第一种理念将城市视为信徒的共同体，城市的使命在于模仿和实现“上帝之城”，对本地主保圣人的崇拜和纪念是市民身份认同的纽带，因此城市组织的基本单位是堂区，本堂神甫同时承担堂区内部分世俗管理的职责。这种类型的城市在法国中部和南部较多，比较典型的是昂热。

　　第二种理念将城市视为多个行会联合而成的大行会，市民身份和行会成员身份紧密联系在一起。在这些城市，行会理事同时肩负市政运转和基层管理的双重角色，与行会联系密切的兄弟会是市民团结的重要纽带。这种类型的城市多存在于手工业和商业较为发达的法国东北部地区，比较有代表性的是里尔、杜埃和瓦朗谢讷等。

　　第三种理念将城市视为一个自治和自卫的共同体，城市存在的意义就是保护市民的安全。在当时语境下，城市安全包括对外防卫和内部治安两个方面，前者指不受军队的掠夺、流民的袭扰和领主的侵犯，后者则包括维护内部秩序，应对饥荒、火灾和瘟疫。因此，此类城市的基层治理主要依靠集民兵自卫和市民参政功能于一身的市政街区。街区和与之紧密相连的民兵组织是市政府和市民之间的纽带。这种模式下城市基层治理主要依赖街区官员，巴黎、图卢兹等城市是典型代表。

　　需要指出的是，法国城市构建共同体的三种模式并非截然分明，相互排斥。以巴黎为例，街区是正式的基层治理框架，但行会理事经常被选为区长，而且区长正式就职前需要本堂神甫为其品行担保。由此可见，行会和堂区的代表在以街区为主要框架的基层治理体系中并未缺席。

　　基于不同的历史传统和地域特色，大革命前法国城市基层组织的设置，从名称到职能不尽相同。不过，城市选择以何种共同体理念作为市民认同的纽带和基层治理的基础，从根本上来说取决于城市居民的构成。具体来说，城市基层治理模式与城市人口规模、社会经济发展水平以及城市本身的政治地位息息相关。

　　以堂区为基层治理组织的城市往往是中小城市。城市居民共同的精神生活以堂区为单位进行，堂区的居民往往相互认识并经常见面，便于商议公共事务。此外，堂区登记簿保留了堂区居民出生、婚姻和去世的记录，为市政府了解基层社会提供了宝贵而关键的信息。

　　在行会主导基层治理的城市，行会是市政机构和市民的中介，行会成员对于行会的认同自然转化为市民对城市共同体的认同。在大革命以前的法国城市中，同行业的劳动者往往集中居住和营业，这为行会行使基层治理职能提供了空间上的便利。作为规范和监督成员经济活动、并为成员提供保护的组织，行会既能自上而下地执行市政府的命令，也能自下而上地反映市民的诉求。对工商业占主导的城市，这是一种成本低且效率高的基层治理模式。

　　大体来说，在堂区和行会主导基层治理的城市中，世俗政治权力未能建立起专门的基层治理组织，而是选择借助教会行政体系和行业社团进行基层治理。到18世纪，随着法国民众信仰的淡漠和行会的衰落，这两种基层治理模式的弊端日益凸显，在大革命后或被废除或被改造。相较而言，以市政街区作为基层治理框架能够克服以上局限性。首先，这种基层治理模式不依赖任何社会组织，反映了市政府对基层控制的加强。其次，街区的设置更加灵活，市政府可以根据实际需要，特别是城市空间的扩张，增设街区，而不必依赖堂区和行会的既有框架。最后，正因为淡化了信仰属性和行业属性，市政街区可以包容信仰不同、职业不同的市民，比较适合市民构成复杂、职能多元的大城市。

　　巴黎和图卢兹都用市政街区作为基层治理框架并非偶然。作为首都，巴黎市民的多样性不言自明，而图卢兹则是法国南部奥克语区的中心城市，拥有高等法院、大学等机构。两座城市的基层治理体制都在14世纪末至15世纪初经过市政府和国王的协商后确立下来，并沿用到大革命前。这种基层制度的安排根植于中世纪晚期动荡的历史背景，体现了国王和市民就确保城市安全所达成的共识。

　　由于人口规模和城市空间的差异，巴黎和图卢兹的市政街区在数量、层级以及官职设置上有所不同，但基层治理的理念和实践却是一致的。街区是城市基层治理的基本单元。街区内部被划分为五十户区、十户区等次一级的区域，由区长、五十户长、十户长负责管理。街区的各级官员都由市民推举或选举产生，一般是由辖区中名声好且获得一定职业成就的市民显贵兼任，他们同时也拥有选举上一层官员甚至参加市民大会选举市长的权利。街区基层官员同时担任街区民兵队长，负责征召辖区内的市民组成民兵，平时负责看守城门和维护街区治安，危急时刻则协助城市抵御外敌。因此，街区实际上集社区、选区和军区为一体，其代议职能和军事职能不可分割。总之，以市政街区为框架的基层治理嵌入基于邻里关系和职业声望的人际网络中，让市民显贵担任街区公职的同时受到普通市民的监督和制约，有利于调节城市内部矛盾，促进市民的团结和城市的稳定。

　　然而，市政街区的局限性也不容忽视。首先，市政街区实施的市民自治实质上是有产者的自治。只有在城市内拥有固定住所，按时缴纳城市各项税收的市民才有参加民兵和选举街区基层官员的资格。而当选街区官员的财产门槛要求更高，因为这些无薪水的荣誉职务会占用大量时间，只有家境殷实且有闲暇的市民才能充任。这意味着佣人、穷人、打零工者、流民、外地人等城市下层民众和边缘群体没有政治权利，反而成为街区制度统治和防范的对象。市民内部在16世纪开始发生分化，大商人和食利者等市民上层为了垄断区长官职以及参加市民大会的资格，设法限制手工业者和小店主等中下层市民的参政权。如1554年《贡比涅敕令》剥夺了巴黎手工业者担任区长和当选城市大会代表的资格。街区内市民内部的分化和区长职位的寡头化阻断了中下层市民的上升空间，等级制关系取代了邻里团结，损害了街区乃至城市的凝聚力，并造成街区制度的衰落。其次，从17世纪开始，法国有越来越多的移民涌入大城市，导致以邻里关系和社交网络为基础的基层治理模式难以覆盖所有城市人口，无法应对日益复杂的城市治理问题。最后，街区的自卫职能在17世纪后期因技术和政治原因走向衰落。一方面，随着军事技术的进步和军队的专业化，市民临时组建的民兵在技能、装备和训练上与常备军的差距越来越大。另一方面，近代法国国力、军力的上升让城市免于外在的威胁，而城市民兵在宗教战争和投石党人运动中表现出的自主性又对王权构成了潜在威胁。1670年巴黎城墙被国王拆毁后，巴黎民兵实际上陷入瘫痪；同一时期，图卢兹十户长的军事职能也近乎消失，其职责重心转向基层治安和司法调解。

　　总的来说，同时赋予市民参政权利和自卫义务的市政街区具有灵活性、开放性、包容性的特征，它虽在旧制度末期一度衰落，但在大革命时期又被再度激活，奠定了法国现代城市基层治理的基本框架并影响至今。

　　《光明日报》（ 2023年01月09日 14版）

　　（文图：赵筱尘巫邓炎）

[责编：天天中]

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